К лимитирующим могут относиться любые факторы среды: освещение, температура, влажность, микросреда, состав почвы и др. Учение о лимитирующих факторах основано на двух основополагающих постулатах: законе Либиха (1840) и законе Шелфорда (1913).
Каждый вид растений, микроорганизмов и животных существует в условиях, при которых их жизнь наиболее комфортна. Для того, чтобы представители каждой популяции могли полноценно питаться, развиваться и размножаться, необходимо соответствие каждого экологического фактора определенным значениям, которые укладываются в более или менее широком диапазоне. К насекомым это относится в той же степени, что и к другим живым организмам, поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать влияние лимитирующих факторов на примере этого класса.
Для жизнеспособности организмов опасно как снижение, так и превышение оптимальных значений температуры, влажности и т.д. Выход их величин за пределы выносливости приводит к гибели организма, популяции или даже экосистемы.
Например, если в почве недостает какого-то определенного микроэлемента, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые, которые питались этими растениями. Последнее, свою очередь, отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц, некоторых Земноводных и т.д.
Каждый организм характеризуется определенным экологическим минимумом и максимумом, между которыми находится зона нормальной жизнедеятельности (или оптимума). Чем дальше тот или иной фактор отклоняется от значения оптимума, тем в большей степени заметно его негативное воздействие. За пределами критических точек (крайних значений лимитирующего фактора) существование организма невозможно.
Для обозначения степени толерантности (устойчивости) видов к различным значениям лимитирующих факторов, их принято разделять на маловыносливые - стенобионты - и выносливые, или эврибионты . К стенобионтам можно отнести низших насекомых, обитающих в пещерах (Бессяжковые и др.), а также большинство тропических отрядов, которые существуют лишь в условиях высокой температуры и влажности. Например, Чешуекрылые отряда Morpho (фото) обитают только в густых тропических лесах Центральной и Южной Америки и очень плохо разводятся в искусственных условиях. В частности, они очень требовательны к световому режиму: каждый вид этих бабочек летает лишь в определенное время дня.
Лимитирующие факторы неживой природы
Среди всех абиотических факторов насекомые обладают наибольшей чувствительностью к температуре, освещению и влажности.
Что касается первого, на территории нашей страны большинство видов способно жить в диапазоне температур от 3 до 40 градусов, хотя некоторые имеют механизмы приспособления, позволяющие им существовать и за пределами зоны нормальной жизнедеятельности. Так, ряд высокоразвитых насекомых проявляет устойчивость к замерзанию, так как жидкость в их организме не переходит в кристаллы, а витрифицируется - становится подобна стеклу. Это распространено среди некоторых жуков, Чешуекрылых и Двукрылых. Например, бабочки махаона (фото) может переносить глубокое замораживание почти до - 200 градусов.
Освещение также немаловажно. Под действием оптимальных доз ультрафиолета в организме насекомых происходят важные биохимические процессы: выделение гормонов, формирование пигмента и даже усвоение некоторых минеральных веществ. Приверженность к определенному световому режиму определяет их образ жизни (дневной, ночной), а также предпочтительную среду обитания. Так, жуков-щелкунов, обитающие в почве, не переносят яркого света и гибнут под воздействием интенсивного ультрафиолетового излучения.
Очень по-разному действует на насекомых такой лимитирующий фактор, как влажность. Некоторые из них, например, комары, мошки или примитивные отряды вроде поденок, живут преимущественно вблизи водоемов, с которыми связаны не только самые комфортные условия их жизни, но и процесс . По этой причине осушение болот является одним из самых эффективных методов борьбы с распространением комаров. Среди насекомых встречаются и ксерофиты, предпочитающие засушливые местности, например, муравьи, населяющие полупустыни.
Лимитирующие факторы живой природы
Ограничивать жизнедеятельность насекомых могут не только явления неживой природы, но и факторы биологического происхождения. Биологические лимитирующие факторы в виде хищников угрожают всем растительноядным видам: так, для бабочек даже в пределах класса угрозу способны создавать десятки хищников, от богомолов и муравьев до златоглазок и некоторых кузнечиков.
В обычных условиях каждый вид и популяция стремится занять свою экологическую нишу, однако иногда складываются такие условия, что два и более видов конкурируют между собой. В этом случае они становятся лимитирующими факторами друг для друга. Чаще всего конкуренция развивается из-за недостатка пищевых ресурсов; нередко она происходит между летающими насекомыми, опыляющими одни и те же растения.
У общественных форм - муравьев и термитов - конкуренция заметна не только за пределами вида, но и внутри него. Эти насекомые живут автономными колониями, и каждая семья создает для любой другой потенциальную угрозу, уничтожая доступную пищу и занимая ее потенциальный «дом».
Лимитирующие факторы - это условия, которые выходят за рамки выносливости организма. Они ограничивают любое проявление его функций. Рассмотрим далее более подробно лимитирующее действие факторов.
Общая характеристика
Особенности влияния
Рассматривая теорию минимумов, не следует смешивать ведущие и лимитирующие факторы среды, поскольку последние могут быть и главными, и второстепенными. Ограничивающим является обычно то условие, которое отклонилось от нормы наиболее далеко. Если показатели находятся за рамками устойчивости, вне зависимости от того, в сторону минимума они изменились или в сторону максимума, они превращаются в лимитирующие факторы. Это имеет место и в тех случаях, когда все остальные условия благоприятны либо оптимальны.
Лимитирующие факторы Шелфорда
Свое развитие рассмотренная выше теория получила спустя 70 лет. Американский ученый Шелфорд установил, что не только элемент, присутствующий в минимальной концентрации, может оказывать влияние на развитие организма, но и его избыток может вызывать неблагоприятные последствия. К примеру, для растения вредным будет и излишнее и недостаточное количество воды. В последнем случае произойдет закисание почвы, а в первом - будет затруднена ассимиляция питательных соединений. На многие организмы негативно влияет изменение уровня рН и прочие лимитирующие факторы. Толерантность, в рамках которой возможно нормальное существование, ограничивается, собственно, недостатком либо избытком условий, показатели которых могут быть приближены к пределам переносимости.
Диапазон выносливости
Пределы толерантности не являются постоянными. К примеру, диапазон может сужаться, если какое-либо условие приближается к той или иной границе. Такая ситуация также имеет место при размножении организмов, когда многие показатели становятся ограничивающими. Из этого следует, что влияние которым обладают многие лимитирующие экологические факторы, имеет изменчивый характер. Это значит, что одно условие может или не может быть угнетающим или ограничивающим.
Акклиматизация
Вместе с этим следует помнить о том, что организмы сами в состоянии снизить негативное влияние, создав, к примеру, определенный микроклимат. В этом случае появляется в некотором роде компенсация условий. Наиболее эффективно она проявляется на уровне сообществ. При такой компенсации формируются условия для физиологической адаптации вида - эврибиота, который имеет широкое распространение. Акклиматизируясь на определенной территории, он формирует своеобразный экотип, популяцию, границы толерантности которой соответствуют местности. Более глубокие адаптационные процессы могут способствовать образованию генетических рас.
Реализация теории на практике
Чтобы иметь наиболее ясное представление о том, как влияют на организмы лимитирующие факторы среды, в качестве примера можно взять развитие растений под влиянием углекислого газа. Его содержание в воздухе невелико, поэтому даже небольшое колебание его уровня будет иметь большое значение для насаждений. Углекислый газ является продуктом дыхания растения и животных, горения органических веществ, активности вулканов и пр. Его содержание зависит не только от характера размещения его источников и количества потребителей. Оно также изменяется и во времени. Так, зимой и осенью концентрация углекислого газа повышена вследствие различий фотосинтетической активности зеленых насаждений. При этом летом при интенсивной ассимиляции растений его количество существенно уменьшается. Колебания СО 2 в воздухе оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и уровень питания растений. Даже небольшие изменения негативно воздействуют на их развитие и рост, внешний вид, внутренние процессы. Обычное содержание СО 2 в воздухе близкое к 0.03% не считается оптимальным для нормальной жизни растений. В этой связи высокая степень интенсивности фотосинтеза может достигаться или быстрым перемещением различных масс, которые обеспечат его приток к ассимилирующим частям, или за счет деятельности гетеротрофов, размножение которых сопровождается его выделением.
Освещенность и температура
Рассмотрим, как могут влиять лимитирующие факторы на фенотип одуванчика. Из-за значительной изменчивости его экземпляров, которые растут на хорошо освещенных территориях, у растения преобладают черты светолюбивых насаждений. В частности, они отличаются:
- Толстыми, мелкими, мясистыми листовыми пластинками с густым жилкованием.
- Разветвленной корневой системой.
- Расположением листьев под углом относительно солнечных лучей.
- Своеобразным движением, обеспечивающим защиту от чрезмерного освещения.
Вместе с этим, одуванчики, которые растут в тени, обладают соответствующими чертами:
- Слаборазвитой корневой системой.
- Крупными широкими, тонкими с редким жилкованием листьями, расположенными перпендикулярно лучам и пр.
При анализе срезов листовых пластин первого и второго вида одуванчика, можно обнаружить и более глубокие гистологические различия, которые дополняют морфологические признаки, рассмотренные выше. Также достаточно наглядно проявляется влияние температурных колебаний. При этом, если трансформацию при изменении освещенности можно наблюдать, сравнивая разные экземпляры, то в данном случае ее можно увидеть на одном растении. При пониженной температуре весенние от +4 до +6 градусов на растениях формируются ранние сильно изрезанные листья. Если в таком виде перенести одуванчик в оранжерею, где t +15…+18 град., начнут развиваться пластины с цельными краями. При помещении растения в промежуточные условия листья будут иметь незначительную изрезанность.
Цепная реакция
Одним из существенных дополнений к рассмотренной теории выступает положение о том, что изменение любого условия порождает далеко идущие последствия. В настоящее время практически невозможно найти участок на планете, на котором отсутствуют лимитирующие факторы. Во многих случаях активность самого человека формирует ограничивающие или угнетающие условия. В качестве одного из таких ярких примеров можно привести полное истребление огромных популяций морской стеллеровой коровы. Этот процесс занял у человека относительно немного времени - несколько лет - в сравнении с практически вековым периодом естественного восстановления экосистемы.
Наверняка каждый из нас замечал, как растения одного и того же вида прекрасно развиваются в лесу, но на открытых пространствах чувствуют себя плохо. Или, к примеру, некоторые виды млекопитающих имеют большую популяцию, а другие более ограничены при, казалось бы, одинаковых условиях. Все живое на Земле так или иначе подчиняется своим собственным законам и правилам. Их изучением занимается экология. Одно из основополагающих утверждений - закон минимума Либиха
Ограничивающий что это?
Немецкий химик и основоположник агрохимии, профессор Юстус фон Либих, сделал множество открытий. Одно из самых известных и признанных - открытие фундаментального ограничивающего фактора. Он был сформулирован в 1840 году, а позже дополнен и обобщен Шелфордом. Закон гласит, что для любого живого организма наиболее значим тот фактор, который в большей степени отклоняется от своего оптимального значения. Иными словами, существование животного или растения зависит от степени выраженности (минимальной или максимальной) того или иного условия. Особи встречаются на протяжении своей жизни с самыми разнообразными ограничивающими факторами.
«Бочка Либиха»
Фактор, ограничивающий жизнедеятельность организмов, может быть разным. Сформулированный закон по сей день активно используется в сельском хозяйстве. Ю.Либих установил, что продуктивность растений зависит в первую очередь от минерального вещества (питательного), наиболее слабо выраженного в грунте. К примеру, если азота в почве всего лишь 10% от требуемой нормы, а фосфора - 20%, то фактор, ограничивающий нормальное развитие, - недостаток первого элемента. Следовательно, в почву следует первоначально внести азотсодержащие удобрения. Максимально понятно и наглядно значение закона было изложено в так называемой «бочке Либиха» (на фото выше). Ее суть в том, что при наполнении сосуда вода начинает переливаться через край там, где наиболее короткая доска, а длина остальных уже не имеет особого значения.
Вода
Данный фактор является наиболее жестким и существенным по сравнению с остальными. Вода - основа жизни, так как играет важную роль в жизнедеятельности отдельной клетки и всего организма в целом. Поддержание ее количества на должном уровне - одна из главных физиологических функций любого растения или животного. Вода как фактор, ограничивающий жизнедеятельность, обусловлен неравномерным распределением влаги по поверхности Земли в течении года. В процессе эволюции многие организмы приспособились к экономному расходованию влаги, переживанию засушливого периода в состоянии спячки или покоя. Наиболее сильно данный фактор выражен в пустынях и полупустынях, где очень скудная и своеобразная флора и фауна.
Свет
Поступающий в форме солнечной радиации свет обеспечивает все жизненные процессы на планете. Организмам важна его длина волны, продолжительность воздействия, интенсивность излучения. В зависимости от этих показателей происходит адаптация организма к условиям среды. Как фактор, ограничивающий существование, он особенно сильно выражен на больших морских глубинах. К примеру, растения на глубине 200 м уже не встречаются. В совокупности с освещением здесь «работают», как минимум еще два лимитирующих фактора: давление и концентрация кислорода. Противопоставить этому можно влажные тропические леса Южной Америки, как наиболее благоприятную для жизни территорию.
Температура окружающей среды
Ни для кого не секрет, что все физиологические процессы, протекающие в организме, зависят от внешней и внутренней температуры. Причем большая часть видов приспособлена к довольно узкому диапазону (15-30 °С). Особенно сильно выражена зависимость у организмов, которые не способны самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела, к примеру, пресмыкающихся (рептилий). В процессе эволюции сформировалось множество приспособлений, позволяющих преодолевать этот ограниченный фактор. Так, при жаркой погоде во избежание перегрева у растений усиливается через устьица, у животных - через кожные покровы и дыхательную систему, а также поведенческие особенности (скрываются в тени, норах и т.д.).
Загрязняющие вещества
Значение нельзя недооценивать. Последние несколько столетий для человека ознаменовались стремительным техническим прогрессом, бурным развитием промышленности. Это привело к тому, что вредные выбросы в водоемы, почву и в атмосферу увеличились в несколько раз. Понять, какой фактор ограничивает тот или иной вид, можно только после исследований. Подобное положение дел объясняет тот факт, что видовое разнообразие отдельных регионов или областей изменилось до неузнаваемости. Организмы меняются и приспосабливаются, одни сменяют другие.
Всё это - основные факторы, ограничивающие жизнь. Помимо них, существует множество других, перечислить которые просто невозможно. Каждый вид и даже особь индивидуальна, поэтому и лимитирующие факторы будут самыми разнообразными. К примеру, для форели важен процент кислорода, растворенного в воде, для растений - количественный и качественный состав насекомых-опылителей и т.д.
Все живые организмы имеют определенные пределы выносливости по тому или иному лимитирующему фактору. У некоторых они достаточно широкие, у других - узкие. В зависимости от этого показателя различают эврибионтов и стенобионтов. Первые способны переносить большую амплитуду колебания различных ограничивающих факторов. К примеру, обитающая повсеместно от степей до лесотундры, волки и т.д. Стенобионты, напротив, способны выдержать очень узкие колебания, к ним относятся практически все растения дождевых лесов.
Введение
В данной работе я подробно раскрою тему «Лимитирующие факторы». Рассмотрю их определение, типы, законы и примеры.
Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.
Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.
Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.
Основная часть
В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.
Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это
1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.
При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Лимитирующие факторы для наземных экосистем:
Температура;
Питательные вещества в почве.
Лимитирующие факторы для водных экосистем:
Температура;
Солнечный свет;
Соленость.
Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.
Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.
Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
Закон минимума
В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке
. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.
Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.
В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .
Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:
Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.
Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.
Закон толерантности
Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности : «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)» (рис. 2).
Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.
Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.
Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.
Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.
Экологические факторы.
В понятие природной среды входят все условия живой и неживой природы, в которых существуют организм, популяция, природное сообщество. Природная среда прямо или косвенно влияет на их состояние и свойства. Компоненты природной среды, влияющие на состояние и свойства организма, популяции, природного сообщества, называют экологическими факторами. Среди них различают три разные по своей природе группы факторов:
абиотические факторы - все компоненты неживой природы, среди которых наиболее важны свет, температура, влажность и другие компоненты климата, а также состав водной, воздушной И почвенной среды;
биотические факторы - взаимодействия между различными особями в популяциях, между популяциями в природных сообществах;
ограничивающие факторы - экологические факторы, выходящие за границы максимума или минимума выносливости, ограничивающие существование вида.
антропогенный фактор - вся разнообразная деятельность человека, которая приводит к изменению природы как среды обитания всех живых организмов или непосредственно сказывается на их жизни.
Разные экологические факторы, такие, как температура, влажность, пища, действуют на каждую особь. В ответ на это у организмов через естественный отбор вырабатываются различные приспособления к ним. Интенсивность факторов, наиболее благоприятную для жизнедеятельности, называют оптимальной или оптимумом.
Оптимальное значение того или иного фактора для каждого вида различно. В зависимости от отношения к тому или иному фактору виды могут быть тепло- и холодолюбивые (слон и белый медведь), влаго- и сухолюбивые (липа и саксаул), приспособленные к высокой или низкой солености воды и т. д.
Ограничивающий фактор
На организм одновременно влияют многочисленные разнообразные и разнонаправленные факторы среды. В природе сочетание всех воздействий в их оптимальных, наиболее благоприятных значениях практически невозможно. Поэтому даже в местообитаниях, где наиболее благоприятно сочетаются все (или ведущие) экологические факторы, каждый из них чаще всего несколько отклоняется от оптимума. Для характеристики действия факторов внешней среды на животных и растения существенно, что по отношению к одним факторам организмы обладают широким диапазоном выносливости и выдерживают значительные отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины.
Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития. Так, развитие икры форели начинается при 0°С, значит, эта температура служит порогом развития. При температуре воды 2 С мальки выходят из лицевых оболочек через 205 дней, при 5°С - через 82 дня, а при 10°С - через 41 день. Во всех случаях произведение положительных температур среды на число дней развития остается постоянным: 410. Это и будет сумма эффективных температур.
Таким образом, для осуществления генетической программы развития животным с непостоянной температурой тела (и растениям) необходимо получать определенное ког личество теплоты.
И пороги развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они обусловлены исторической приспособленностью вида к определенным условиям жизни.
От суммы температур за определенный период времени зависят и сроки цветения растений. Например, для зацветания мать-и-мачехи требуется 77, для кислицы - 453, а для земляники - 500. Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение вида. Так, северная граница древесной растительности совпадает с июльскими изотермами Ю...12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется тундрой. Точно также, если в умеренной зоне хорошо растет ячмень (его сумма температур за весь период от посева до уборки составляет 160 -1900°С), то этого количества тепла недостаточно для риса или хлопчатника (при требуемой для них сумме температур 2000-4000°С).
Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, яиц, эмбрионов, личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в рекя далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут. Ареал промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.
Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, пшеница плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить урожайность. .